Roger Kornberg, en la Universidad de Stanford, determina en el año 2000, tras más de una década de trabajo técnico extraordinariamente exigente, la estructura tridimensional detallada de la ARN polimerasa II en pleno proceso de transcripción —la enzima responsable de leer el ADN de células eucariotas (con núcleo, incluyendo todas las células humanas) y producir a partir de él la molécula de ARN mensajero correspondiente—. La estructura, obtenida mediante cristalografía de rayos X de un complejo molecular masivo de doce subunidades proteicas distintas, revela con precisión atómica cómo la enzima se desliza a lo largo de la doble hélice de ADN, separa temporalmente las dos cadenas, y sintetiza la cadena de ARN complementaria leyendo una de ellas como molde. El trabajo de Kornberg completa, en el contexto específico de células eucariotas, lo que el modelo del operón de Jacob y Monod había establecido conceptualmente para bacterias y lo que Khorana, Nirenberg y Holley habían establecido para el código genético: el conjunto detallado de mecanismos moleculares mediante los cuales una célula convierte la información almacenada en el ADN en moléculas funcionales. La estructura revela además los puntos exactos donde se unen diversas proteínas reguladoras que activan o reprimen genes específicos, conocimiento fundamental para entender enfermedades causadas por fallos en la regulación de la transcripción, incluyendo numerosos tipos de cáncer.