Thomas Hunt Morgan (Lexington, Kentucky, 1866 – Pasadena, 1945), zoólogo de la Universidad de Columbia, demuestra mediante experimentos con Drosophila melanogaster (mosca de la fruta) que los genes están físicamente localizados en los cromosomas y que el ligamiento génico —la tendencia de ciertos genes a heredarse juntos— se explica por su proximidad en el mismo cromosoma. Publica los resultados en 1910 en Science ("Sex Limited Inheritance in Drosophila"). Su laboratorio —la "Fly Room" de Columbia— construye con sus estudiantes Alfred Sturtevant, Calvin Bridges y Hermann Muller los primeros mapas genéticos de la historia, estableciendo la distancia entre genes como función de la frecuencia de recombinación. Morgan recibe el Nobel de Fisiología o Medicina en 1933. La teoría cromosómica articula el substrato físico de las leyes de Mendel: los cromosomas son el soporte material de los factores hereditarios.